Качество ушей у фолдов.

Теория о генах-модификаторах.

Автор статьи - Логанова Алла 
Питомник Сладкий Сон

С самых истоков зарождения шотландской вислоухой породы заводчики ломают голову над получением хорошо прилегающих к голове ушек. На этот счет существует несколько версий.
Одна из них заключается в том, что на степень проявления гена Fd влияет комплекс полигенов, наследующихся независимо от гена Fd. Это так называемые гены-модификаторы. 
ген-модификатор - modifier (gene),modifying gene - ген-модификатор.
Ген, не имеющий собственного выражения в фенотипе, но оказывающий усиливающее или ослабляющее влияние на экспрессию др. генов (соответственно, ген-интенсификатор<intensifier> и ген-ингибитор <inhibitor gene>); 


Всеобщее заблуждение у заводчиков вызывает термин «накопление генов-модификаторов».
При этом большинство считают, что накопление генов происходит с увеличением, количества вислоухих предков в родословной. Соответственно страйт – будет иметь «больше»  генов-модификаторов, а британ не будет иметь их вообще. Заблуждение это основывается на недопонимании основ наследственности и изменчивости. Терминология «больше» или «меньше» не применима в отношении генетических терминов, генетика это относительно точная наука.

Чтобы не прибегать к специальным терминам попробуем доступно доказать, что подобное понимание «накопления генов» недопустимо.

Вернемся к самым истокам зарождения породы.
Первая вислоухая кошка Сьюзи. Носительница спонтанной мутации, которая позднее была обозначена геном Fd. 
Мутации (от лат. mutatio — изменение, перемена), внезапно возникающие естественные (спонтанные) или вызываемые искусственно (индуцированные) стойкие изменения наследственных структур живой материи, ответственных за хранение и передачу генетической информации. 
Это означает примерно следующее. Во время репликации ДНК произошла ошибка и дочерняя цепочка ДНК получилась не идентичной родительской в определенном участке. С такой «неправильной» цепочки ДНК начался синтез белка, структура которого оказалась измененной по отношению к нормальному белку. И подобное изменение структуры белка повлекло за собой всем известные фенотипические изменения. Такие как висячие уши, а также прочие проявления в виде укорочения костей скелета и изменения хрящевой ткани.
Во всем остальном Сьюзи не отличалась от своих нормальных собратьев.
Сколько было у Сьюзи генов-модификаторов? Ответ очевидный – их не могло быть. Откуда им взяться, если вислоухих предков в родословной нет, а сама она является носителем  лишь новоиспеченной мутации.
Рассмотрим дальше. От Сьюзи было получено несколько потомков от вязок с неродственными кошками. Опять же смотрим – где же гены модификаторы? Ответ однозначный – их нет. Потому как нет их у матери и нет их у котов с которыми проводилось скрещивание.
От этих потомков, которые как мы выяснили, не имеют генов-модификаторов, родились в свою очередь другие., которые опять-таки согласно логике не могут их иметь. (Откуда им взяться, если родители их не имеют?)
Можно рассуждать и дальше, но ответа на вопрос в какой момент  появились гены модификаторы, откуда и как именно накапливаются найти не удастся.Потому как элементарная логика доказывает обратное.
Но вместе с тем следует отметить.  При вязках с разными котами рождались котята с разной степенью прилегания ушей. В чем причина этого явления, если все они являются обладателями одной и той же мутации?
Здесь можно предположить несколько вариантов:

1. Различия в пределах нормы реакции признака.

Норма реакции — пределы, в которых в зависимости от условий внешней среды может изменяться фенотипическое проявление отдельных генов или генотипа целом.
То есть – степень прилегания ушей не наследуется, а является сугубо индивидульной реакцией на условия внешней среды. (Сюда можно отнести любимые некоторыми заводчиками утверждения о том, что ушки встали, потому, что кормили кальцием, было жарко, кошка рожала и т. п.) Но, следует отметить, хотя с влиянием различных внешних факторов на качество ушей нельзя не согласиться, степень этого влияния на разных обладателей висячих ушей различна. У кого-то ушки встают от жаркой погоды, у кого-то нет, у кого-то приподнимаются после родов, у кого-то приподнимаются и ложатся затем обратно, а у кого-то остаются намертво приклеенными.

2. Корреляция признака вислоухости с другими анатомическими особенностями организма. Замечено, что если уши толстые или слишком большие или развернутые в стороны, то в сочетании с вислоухостью они дадут не самый лучший вариант сложения уха, мы получим большие плохо сложенные уши, не вписывающиеся в окружность головы.

Казалось бы все просто – стоит подобрать партнера с нужными характеристиками уха и успех обеспечен. Но… увы и ах. Плохих ушей по- прежнему больше чем хороших, в то время как фенотипично правильных страйтов хоть отбавляй. Кроме того не всегда от отличного фолда и «правильного» с точки зрения постава, формы, размера ушей страйта удается получить качественные уши.
Таким образом, мы подходим к последнему из приходящих на ум вариантов.

3. Прямоухие кошки обладают собственным генетическим материалом, который в дальнейшем может оказывать влияние на качество ушей у вислоухого потомства. А у них самих он не вызывает никакого проявления.

Остановимся подробней на последнем пункте.
Прямоухие кошки (как страйты, так и не имеющие вислоухих предков) не имеют  гена Fd в своем генотипе и следовательно генетический материал, оказывающий влияние на степень вислоухости никак с этим геном не связан иимеется изначально у каждой кошки.  В противном случае, степень проявления вислоухости была бы одинакова у каждого представителя породы. А тем не менее имеется огромное количество примеров рождения хороших ушей как от страйтов так и не от страйтов и наоборот плохих ушей от тех и от других. Причем селекция по признаку прилегаемости ушей дает положительные результаты. Подбор прямоухих партнеров от наиболее удачных вязок в пару к вислоухим кошкам позволял получать котят с более качественными ушами. Дальнейшая селекционная работа в этом направлении привела к значительному прогрессу породы в отношении породообразующего признака.

Подобное влияние генов позволяет отнести их к генам модификаторам, определение которым дано выше. Дальнейшая задача - выяснить каков же механизм наследования этих генов. 
Поскольку степень проявления вислоухости широко варьирует от совсем вставших ушей до плотно прижатых со всеми промежуточными вариантами, то логично предположить полигенную природу генов-модификаторов. То есть это не одна пара генов, а целый комплекс. 
Полигены - группа генов, кодирующих какой-либо количественный (пластический, непрерывный) признак. Полигены взаимодействуют по типу кумулятивной полимерии. Выделение полигенов условно, т.к. любой ген кодирует дискретные (по типу олигогенов) структуры и функции (т.е. белковые факторы). Полигены контролируют большинство хозяйственно полезных признаков и определяют эффективность селекции.
Что касается механизма действия генов-модификаторов, то он недостаточно изучен. Влияют ли они непосредственно на ген Fd, а именно на интенсивность выработки белка с него или определяют собственные признаки (к примеру влияют на структуру хряща, форму уха и. д.), которые уже в свою очередь, при взаимодействии с геном Fd определяют степень прилегания уха. С точки зрения практики племенного разведения это не имеет значения.

Итак, попробуем представить схему наследования ушей в виде генетических формул: 
Как известно вислоухость определяется доминантным мутантным геном с общеизвестным обозначением Fd (Fold-складка). 
Fd – аллель отвечающий за сложенные уши
fd – аллель нормальных ушей.
Теперь попробуем представить наши гены-модификаторы. Что мы о них знаем?

1. Они наследуются независимо от гена Fd, следовательно находятся в другом локусе.

Мы не знаем, наследуются они доминантно или рецессивно. Для этого необходимы специальные исследования. Учитывая сложность получения фолдов с хорошими ушами, предположим их рецессивную природу.
Итак имеем 
А – ослабляет степень вислоухости
а – усиливает степень вислоухости
2. – Гены модификаторы имеют полигенную природу. То есть это не один ген, а целый комплекс, действующий в направлении одного признака.
Поэтому введем генетические обозначения следующим образом, учитывая, что их количество нам точно неизвестно.
А1, А2, А3…Аn – ослабляют степень вислоухости
a1, a2, a3…an – усиливают степень вислоухости
где n – количество пар генов – модификаторов 
Таким образом получаем следующую картину
Fdfd A1A1 A2A2 A3A3 … AnAn  - скоттиш фолд с плохими ушами 
Fdfd a1a1 a2a2 a3a3 … anan – скоттиш-фолд с хорошими ушами 
fdfd A1A1 A2A2 A3A3 … AnAn  - скоттиш-страйт не несущий качественных ушей. 
fdfd a1a1 a2a2 a3a3 … anan – скоттиш-страйт, несущий качественные уши. (Потенциальный «ухоклад»)
Понятно что при промежуточных вариантах генетического набора генов модификаторов качество ушей будет варьировать от количества рецессивных генов  - чем их количество будет больше, тем лучше будут уши.
Изучив внимательно генетические формулы становятся понятными ответы на следующие вопросы, которые часто возникают у заводчика.

1. Как же определить страйта с лучшим генотипом в отношении будущего вислоухого потомства.

Действительно, внешне такой страйт ничем не отличается от всех остальных. Как же выбрать страйта для племенной работы?
Прежде чем выбрать страйта чледует оценить весь помет и обратить внимание на фолдов однопометников. Хорошо, если фолдов в помете несколько и все они имеют одинаково хорошо прижатые уши. Еще лучше брать котенка от проверенных пар,которые из помета в помета дают вислоухих котят только с хорошим прилегаем ушей. Тогда с большой долей вероятности страйт их этого помета будет обладателем благоприятного для селекции фолдов генотипом. Если помет первый и в помете есть как животные с плохими ушами, так и с хорошими, то приобретение страйта с этого помета может оказаться лотереей, так как неизвестно какой именно генетический набор достался именно этому котенку. Говоря другими словами, мы не можем сказать каким бы был этот котенок, если бы он родился фолдом, а не страйтом.
Если в помете фолды только с плохими ушами, а вислоухие предки оставляют желать лучшего, то брать страйта из этого помета не рекомендуется.

2. Почему и от фолдов с хорошими ушами часто рождается потомство с более слабым прилеганием ушей.

Причин может быть несколько:

1. Страйт не обладает соответствующим генетическим набором.

Приведем генетическую формулу такого скрещивания
Fdfd a1a1 a2a2 a3a3  x  fdfd A1A1 A2A2 A3A3
Получим потомство Fdfd A1a1 A2a2 A3a3 –фолды со слабой прилегаемостью ушей и 
fdfd A1a1 A2a2 A3a3 – страйты
Схема сильно упрощена для большей наглядности.

2. Страйт обладающий благоприятным генотипом не подходит данному конкретному фолду. («Не легли крови»)

Так как гены-модификаторы имеют полигенную природу, то хорошей прилегание ушей у разных особей может достигаться разными способами.
Наример:
Fdfd a1a1 a2a2 a3a3  - фолд с хорошими ушами 
Или
Fdfd a4a4 a5a5 a6a6 – хороший фолд с другим генетическим набором (где другие пары благоприятных рецессивных аллелей находятся в гомозиготном состоянии и также определяют хорошие уши)
Понятно что при скрещивании фолда с первым вариантом генетического набора, то страйтом, имеющим второй генетический набор – мы получим помет котят с плохими ушами.
Изобразим генетическую схему: 
Fdfd a1a1 a2a2 a3a3 A4A4 A5A5 A6A6  - фолд с хорошими ушами 
fdfd A1A1 A2A2 A3A3 a4a4 a5a5 a6a6  - генетически «благоприятный» страйт другого происхождения
Получаем помет Fdfd A1a1 A2a2 A3a3 A4a4 A5a5 A6a6 – все фолды будут иметь слабые ушки.

3. Почему при вязке с другими породами рождаются котята как с плохими ушами, так и с хорошими в зависимости от компоновки пары.

Среди представителей других пород не проводилась селекция по качеству прилегания ушей, поэтому набор  генов-модификаторов у каждой конкретной особи непредсказуем. Он может случайным образом оказаться благоприятным для конкретного вислоухого партнера и тогда мы получим котят с качественными ушами или наоборот с неблагоприятным – тогда результат будет неудобвлетворительным. Чаще всего в таких пометах будет расщепление по качеству ушей у потомства. (Например, в помете будут котята как со средним прилеганием ушей так и с плохим, или со средним и хорошим).